景觀生態(tài)學(xué)與生物多樣性保護(hù)

　　摘要 景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展為生物多樣性保護(hù)提供了新理論、方法和技術(shù)手段。從景觀多樣性與遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性各層次生物多樣性之間的相互關(guān)系及生物多樣性保護(hù)的景觀規(guī)劃等方面評(píng)述近年來景觀生態(tài)學(xué)應(yīng)用于生物多樣性保護(hù)的主要內(nèi)容及研究進(jìn)展,闡述了生物多樣性動(dòng)態(tài)及反饋、生物多樣性保護(hù)的地理途徑(GAP分析)、景觀生態(tài)安全格局、區(qū)域和大陸尺度的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)等一些新的概念和方法。

　　關(guān)鍵詞 景觀生態(tài)學(xué),景觀多樣性,生物多樣性保護(hù),景觀規(guī)劃。

　　景觀生態(tài)學(xué)是一門新興的、正在深入開拓和迅速發(fā)展的學(xué)科,與傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究相比,景觀生態(tài)學(xué)明確強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性、等級(jí)結(jié)構(gòu)和尺度在研究生態(tài)學(xué)格局和過程中的重要性以及人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的影響,尤其突出空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程在多個(gè)尺度上的相互作用。就生物多樣性保護(hù)而言,景觀生態(tài)學(xué)注重景觀多樣性與生物個(gè)體行為、種群、群落動(dòng)態(tài)及生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)空尺度上的作用。

　　景觀多樣性是指景觀結(jié)構(gòu)、功能和時(shí)間變化方面的多樣性,是景觀水平上生物組成多樣化程度的表征。在較大的時(shí)空尺度上,景觀多樣性構(gòu)成了其它層次生物多樣性的背景,并制約著這些層次生物多樣性的時(shí)空格局及其變化過程。目前,有關(guān)遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性等層次上的研究工作較多,而景觀多樣性及其與其他層次生物多樣性之間的跨尺度綜合研究則起步較晚,近年剛剛受到重視[1]。

　　從以往生物多樣性保護(hù)實(shí)踐來看,單一物種的保護(hù)措施是難以成功的,為長(zhǎng)期保護(hù)某一物種,既要考慮目標(biāo)物種本身,還要考慮它所在的生態(tài)系統(tǒng)及有關(guān)生態(tài)過程,既要重視保護(hù)區(qū),還要重視保護(hù)區(qū)與周圍環(huán)境(context)的關(guān)系,即問題(物種的稀有或?yàn)l危)的發(fā)生和研究在一個(gè)層次(種群),而問題的解決(保護(hù)和管理)需要在更高層次(整個(gè)景觀上),生物保護(hù)戰(zhàn)略應(yīng)從單純的目標(biāo)物種途徑擴(kuò)展到區(qū)域景觀途徑[2]。

　　1 有關(guān)理論方法

　　生物多樣性研究可以有兩條途徑,一是從遺傳多樣性、物種多樣性等底層開始的“Bottom-up”的途徑,這種研究途徑強(qiáng)調(diào)系統(tǒng)的組分作用,利于揭示自然狀況下生物多樣性發(fā)生、維持、喪失的微觀機(jī)制,但往往忽略人為干擾等外部環(huán)境的作用。目前人類活動(dòng)通過直接或間接作用,對(duì)種群、生態(tài)系統(tǒng)等各層次生物系統(tǒng)均造成巨大影響,生物多樣性的喪失、物種絕滅早已不是自然界正常演化過程的結(jié)果。因此,生物多樣保護(hù)應(yīng)特別重視另一條“Top-down”的研究途徑,這種途徑將人為干擾看作生物多樣性喪失的主要因素,強(qiáng)調(diào)人為干擾下景觀格局的改變對(duì)遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響,并據(jù)此制定相應(yīng)的生物保護(hù)戰(zhàn)略,這正是景觀生態(tài)學(xué)所側(cè)重的研究途徑。

　　1.1 景觀結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性

　　種群遺傳結(jié)構(gòu)作為進(jìn)化上具有顯著意義的單元是生物多樣性保護(hù)的基本單元[3]。遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ),遺傳多樣性代表著物種適應(yīng)環(huán)境變異的能力。就個(gè)體而言,基因多樣性被認(rèn)為與大多數(shù)物種適合度呈正相關(guān),當(dāng)某一物種的基因多樣性消失后,就再不可能恢復(fù)了,而當(dāng)基因多樣性降至某一閾值后,近交衰退導(dǎo)致物種“渦旋”式滅絕,則難以避免[4]。

　　遺傳變異與面積、生境多樣性、結(jié)構(gòu)異質(zhì)性、斑塊動(dòng)態(tài)和干擾等景觀特征密切相關(guān)。人為活動(dòng)導(dǎo)致的景觀(生境)破碎化對(duì)物種的遺傳學(xué)效應(yīng)一直為保護(hù)生物學(xué)者所關(guān)注,并希望籍此找到物種的致瀕機(jī)制。生境管理或土地利用活動(dòng)產(chǎn)生了孤立的生境斑塊,不同程度上中斷了種群間的基因流,同時(shí)增強(qiáng)了孤立種群內(nèi)的遺傳漂變效應(yīng),使種群遺傳結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)化。景觀破碎化對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)影響體現(xiàn)在:①在小種群中,由于個(gè)體數(shù)目少,遺傳漂變的作用將比較突出;②種群內(nèi)近交將增大;③種間隔離增大,影響種群間基因流。以上3種遺傳后果將對(duì)種群的遺傳多樣性、適合度和種群分化有著深刻影響[5,6]。

　　1.2 景觀多樣性與物種多樣性的關(guān)系
　　1.2.1 斑塊與物種多樣性

　　研究景觀斑塊與物種多樣性關(guān)系時(shí),可以借助MaCArthur和Wilson60年代創(chuàng)立的島嶼生物地理理論建立斑塊大小與取所包含物種數(shù)的關(guān)系,考慮到陸地景觀斑塊與海洋島嶼的差異,可應(yīng)用如下經(jīng)驗(yàn)函數(shù)表達(dá):物種豐富度=f(生境多樣性、干擾、斑塊面積、演替階段、基質(zhì)特性、斑塊隔離程度)。然而,研究也表明將島嶼生物地理理論運(yùn)用于陸域景觀是有其局限性的,島嶼生物地理理論關(guān)于隨機(jī)滅絕假說在陸域景觀中并非普遍現(xiàn)象,物種并非隨機(jī)定居于一個(gè)新的生境,每個(gè)物種都需要與之適應(yīng)的資源環(huán)境結(jié)構(gòu),研究生境斑塊與有機(jī)體關(guān)系時(shí),不僅要重視斑塊的生境結(jié)構(gòu),也不能忽視斑塊的生物地理史[7]。

　　斑塊形狀與邊界特征(寬度、通透性、邊緣效應(yīng)等)也強(qiáng)烈影響著種群生物學(xué)過程,這主要是通過影響斑塊與基質(zhì)或與其他斑塊間物質(zhì)和能量交換而影響斑塊內(nèi)的物種多樣性,如緊密型形狀有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物;松散型形狀(長(zhǎng)寬比很大或邊界彎延曲折)易于促進(jìn)斑塊內(nèi)部與周圍環(huán)境的相互作用,特別是能量、物質(zhì)和生物方面的交換。

　　總體而言,景觀異質(zhì)性或時(shí)空鑲嵌性有利于物種的生存和延續(xù)及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,如一些物種在幼體和成體不同生活史階段需要兩種完全不同棲息環(huán)境,還有不少物種隨著季節(jié)變換或進(jìn)行成不同生命活動(dòng)時(shí)(覓食、繁殖等)也需要不同類型棲息環(huán)境。所以通過一定人為措施,如營(yíng)造一定砍伐格局、控制性火燒等,有意識(shí)地增加和維持景觀異質(zhì)性有時(shí)是必要的[8,9]。

　　1.2.2 廊道與物種多樣性

　　廊道可以看作一種線狀或帶狀斑塊,在很大程度上影響著斑塊間的連通性,從而影響著斑塊間物種、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和流量交流。廊道的生態(tài)功能取決于其內(nèi)部生境結(jié)構(gòu)、長(zhǎng)度和寬度及目標(biāo)種的生物學(xué)特性等因素。廊道對(duì)物種多樣性影響主要表現(xiàn)在:①為某些物種提供特殊生境或暫息地;②增加生境斑塊的連接性,促進(jìn)斑塊間基因交換和物種流動(dòng),給缺乏空間擴(kuò)散能力的物種提供一個(gè)連續(xù)的棲息地網(wǎng)絡(luò),增加物種重新400 生 態(tài) 學(xué) 報(bào)19卷遷入機(jī)會(huì)。③分割生境斑塊,阻斷基因或物種流,造成生鏡破碎化,或引導(dǎo)外來種及天敵的侵入,威脅鄉(xiāng)土物種生存。廊道功能上的矛盾,要求謹(jǐn)慎考慮如何使廊道有利于鄉(xiāng)土物種的保護(hù),其中最重要的一點(diǎn)是必須使廊道具有原始景觀自然的本底及鄉(xiāng)土特性,廊道應(yīng)是自然的或是對(duì)原有自然廊道的恢復(fù),任何人為設(shè)計(jì)的廊道都必須與自然的景觀格局(如水系格局)相適應(yīng)[10]。

　　1.2.3 基質(zhì)與物種多樣性

　　景觀基質(zhì)至少在3個(gè)方面對(duì)生物多樣性保護(hù)起著關(guān)鍵作用:①為某些物種提供小尺度的生境,如基質(zhì)中的立枯木、風(fēng)倒木、樹籬、砂礫質(zhì)河床及土壤堆積體等;②作為背景,控制、影響著與生境斑塊之間的物質(zhì)、能量交換,強(qiáng)化或緩沖生境斑塊的“島嶼化”效應(yīng);③控制整個(gè)景觀的連接度,從而影響斑塊間物種的遷移。在景觀尺度上,斑塊-基質(zhì)之間相互作用對(duì)物種遷移有顯著影響從而控制著種群動(dòng)態(tài)。

　　基質(zhì)控制著整個(gè)景觀的連接度,人為活動(dòng)既可能使基質(zhì)的異質(zhì)性加強(qiáng),強(qiáng)化生境斑塊的島嶼效應(yīng),也可能增強(qiáng)基質(zhì)的親和性,減輕環(huán)境的“敵意性”對(duì)生境斑塊的壓力。生境管理應(yīng)重視對(duì)基質(zhì)的管理和調(diào)控。

　　Keitt和Franklin認(rèn)為,生物多樣性保護(hù)的焦點(diǎn)僅停留在保護(hù)區(qū)的數(shù)目、選址和面積大小是一個(gè)誤區(qū),生物多樣性保護(hù)必須被看作是一個(gè)規(guī)模更大的工作,即經(jīng)人類的活動(dòng)管理包括斑塊、廊道和基質(zhì)在內(nèi)的所有景觀成分中的所有物種,且該工作不應(yīng)局限于某一特定的時(shí)空尺度內(nèi),而應(yīng)在所有的時(shí)空尺度上進(jìn)行[16]。

　　1.2.4 異質(zhì)種群與景觀連接度

　　近年來,異質(zhì)種群(metapopulation)成為保護(hù)生物學(xué)所關(guān)注的研究熱點(diǎn),人們發(fā)現(xiàn)在人為活動(dòng)造成的全球范圍景觀破碎化背景下,許多物種以異質(zhì)種群的方式存在,物種的絕滅也往往經(jīng)歷了異質(zhì)種群的階段。異質(zhì)種群是由空間上相互隔離,但又有功能聯(lián)系(繁殖體或生物個(gè)體的交流)的兩個(gè)或兩個(gè)以上的亞種群(subpopulation)組成的種群鑲嵌系統(tǒng),亞種群生活在單個(gè)生境斑塊中,異質(zhì)種群的生存環(huán)境則對(duì)應(yīng)于景觀鑲嵌體。異質(zhì)種群動(dòng)態(tài)涉及到3個(gè)不同空間尺度[10]:亞種群尺度或生境斑塊尺度、異質(zhì)種群或景觀尺度、地理區(qū)域尺度[11,12]。

　　景觀連接度(landscape connectivity)是對(duì)景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度,包括結(jié)構(gòu)連接度 (structural connectivity)和功能連接度(founctional connectivity)。前者是景觀在空間上直接表現(xiàn)出來的連續(xù)性,后者則與研究對(duì)象或過程的特征尺度有關(guān),如,種子傳播距離、動(dòng)物取食和繁殖活動(dòng)范圍,以及養(yǎng)分循環(huán)的空間幅度等,都與景觀連續(xù)性相互作用,并共同決定景觀的功能連接度[13]。景觀連接度(包括結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度)控制著異質(zhì)種群動(dòng)態(tài),同時(shí)異質(zhì)種群動(dòng)態(tài)也影響著景觀的功能連接度及變化。

　　景觀連接度對(duì)異質(zhì)種群動(dòng)態(tài)的影響具有臨界閾限特征(critical threshold characteristics),如生境破碎化程度進(jìn)一步加劇,使連接度低于臨界閾限,則異質(zhì)種群之間的物種、基因流就可能完全阻斷,而成為單個(gè)、孤立的小種群,從而加速物種滅絕。因此,生境管理中可依據(jù)臨界閾限,確定生境面積應(yīng)占有整個(gè)景觀面積多少時(shí),某一物種才能免于生境破碎化作用而長(zhǎng)期生存[14~16]。

　　1.2.5 景觀分析模型

　　景觀分析模型是研究景觀中種群行為的一個(gè)重要手段。自80年代以來,滲透理論(percolation theory)在景觀生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用日益廣泛,并逐漸發(fā)展為一種景觀中性模型(neutral models)[17~20]。基于滲透理論的中性模型能模擬生物個(gè)體對(duì)景觀格局的反應(yīng)及生物個(gè)體行為對(duì)景觀格局的反作用,具有一定機(jī)理模型的特征,能夠提供較為可靠和詳細(xì)的景觀動(dòng)態(tài)信息,同時(shí)提供種群和群落動(dòng)態(tài)的信息,是較為理想的跨尺度多元模型,對(duì)反映群落及種群水平上的生態(tài)效應(yīng)和景觀的穩(wěn)定性特征具有一定的優(yōu)越性[21]。

　　近幾年,在傳統(tǒng)的種群動(dòng)態(tài)模型和生境適宜性模型的基礎(chǔ)上,基于GIS技術(shù)發(fā)展起來的空間明晰化種群模型(spatially explicit population model,簡(jiǎn)稱SEPM)為自然保護(hù)、土地管理人員提供更為有力的決策依據(jù)。SEPM同時(shí)考慮生境時(shí)空格局和物種-生境之間的關(guān)系,可用來研究有機(jī)體對(duì)不同尺度生態(tài)過程的響應(yīng),能預(yù)測(cè)氣候變化、區(qū)域土地利用等因素對(duì)種群、群落動(dòng)態(tài)的影響,并將影響的后果在空間上清楚地直觀表達(dá)。GIS結(jié)合可視化技術(shù)使決策管理者能直觀地“看到”各種可能的土地利用及生境管理方式下對(duì)生物種群的影響,使管理者能選擇一種最佳的土地利用及生境管理方式,從而提高了決策的科學(xué)性[22~24]。
 
　　1.3 景觀多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多樣性

　　景觀生態(tài)學(xué)與生物多樣性保護(hù) 傳統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)研究,將生態(tài)系統(tǒng)看作結(jié)構(gòu)、功能大體相似的勻質(zhì)體,這種研究范式能較方便的深入到生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)等“垂直”過程的研究,但由于忽略了生態(tài)系統(tǒng)水平方向的空間異質(zhì)性,從而回避了邊緣生境、生態(tài)交錯(cuò)帶、干擾區(qū)域等所具有的特殊生態(tài)功能[25]。強(qiáng)調(diào)景觀多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多樣性的關(guān)系,就是要了解較大尺度的景觀多樣性、異質(zhì)性作為背景和基質(zhì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)(景觀要素)的組織化水平、多樣性和穩(wěn)定性的維持及其動(dòng)態(tài)變化、演替規(guī)律的影響[26]。

　　1.3.1 生境多樣性、生態(tài)交錯(cuò)帶與景觀界面

　　生境多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多樣性形成的基本條件,是塑造生物多樣性的模板。一般而言,大尺度環(huán)境的物理限制決定了生境資源的空間結(jié)構(gòu),例如在一個(gè)流域內(nèi),河流網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和形狀決定了生境的空間分布和范圍,河岸植被既是野生動(dòng)物重要棲息地,也是重要的廊道,動(dòng)植物可沿河運(yùn)動(dòng)。河溪生態(tài)系統(tǒng)的狹長(zhǎng)、網(wǎng)狀特性,明顯提高其在景觀中的功能和地位,特別是加強(qiáng)了景觀的連接性[27]。
　　生態(tài)交錯(cuò)帶(ecotone)對(duì)生物多樣性有著特別重要的意義,生態(tài)交錯(cuò)帶是指生態(tài)系統(tǒng)中,不同物質(zhì)能量體系、結(jié)構(gòu)、功能體系之間形成的界面[28]。Formam將此概念擴(kuò)展為景觀界面(landscape boundary),即存在于相鄰的不同景觀單元之間的變化過渡帶,它控制著生物和非生物要素的遷移,表現(xiàn)為界面上的突變性 (sharpness)和高對(duì)比度(contrast)。生態(tài)交錯(cuò)帶內(nèi)相鄰生態(tài)系統(tǒng)或景觀相互滲透,內(nèi)部環(huán)境因子和生物因子發(fā)生梯度上的突變,生境對(duì)比度和等值線密度高,生態(tài)位分化程度高,生物多樣性顯著,往往有其特有組分——邊緣種,并且種間關(guān)系復(fù)雜,食物鏈較長(zhǎng),體現(xiàn)出有利于多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)共存的多宜性[29]。

　　1.3.2 景觀破碎化及其生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng) 

　　人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)、景觀最大危害是促其破碎化,了解斑塊形成、演變的動(dòng)態(tài)規(guī)律和邊緣效應(yīng),以及景觀破碎化對(duì)生物群落和生態(tài)過程的影響,是探索保護(hù)群落、生態(tài)系統(tǒng)完整性途徑和方法的前提。景觀破碎化改變了生境斑塊間物理環(huán)境,包括熱量平衡、水循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)。主要表現(xiàn)在:①破碎生境的能量平衡明顯不同于全部被茂密植被覆蓋的景觀;②生境破碎化導(dǎo)致湍流效應(yīng),使風(fēng)的影響增強(qiáng),并導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)發(fā)生改變;③破碎化影響生物種群的遷入率和絕滅率。生境破碎化使那些需要較大生境斑塊的 “森林內(nèi)部種”或“面積敏感種”趨于滅絕,而使適應(yīng)人類干擾環(huán)境的外來種、常見種的豐富度增加。生境破碎化造成的群落內(nèi)物種滅絕機(jī)制主要包括:最小存活種群、最小生存面積的喪失,棲息地異質(zhì)性損失、隔離效應(yīng)、邊緣效應(yīng)及某些關(guān)鍵種的喪失使食物鏈、食物網(wǎng)瓦解而造成的次生滅絕[30,31]。

　　1.3.3 生態(tài)過程、功能及其尺度

　　生態(tài)過程多樣性主要表現(xiàn)在系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞等方面,是生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究的重要方面。生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能復(fù)雜性正是通過生態(tài)過程多樣性體現(xiàn)的。實(shí)際上,不同層次生物多樣性間均存在不同性質(zhì)、不同等級(jí)和尺度的過程多樣性。過程多樣性不僅成為各層次生物多樣性組分聯(lián)系的紐帶,而且直接控制著不同層次生物多樣性格局內(nèi)部演化及對(duì)外部環(huán)境的動(dòng)態(tài)響應(yīng)過程(圖1)。較高水平的過程多樣性使生物系統(tǒng)對(duì)外部環(huán)境變化擁有更多的調(diào)節(jié)和適應(yīng)機(jī)制,從而具有較高的穩(wěn)定性。

　　從國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀看,生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究仍過多局限于種群、群落等“實(shí)體”成分的研究,很少有對(duì)作為“虛體”組分生態(tài)系統(tǒng)中不同類型生態(tài)過程及其多樣性的研究。近幾年來,基于Lindeman的生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)發(fā)展起來的宏觀營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué) (macroscopic trophic dynamics)已開始注重這方面402 生 態(tài) 學(xué) 報(bào)19卷研究[32,33]。營(yíng)養(yǎng)級(jí)、能量金字塔和生態(tài)效率是Lindeman生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)的3個(gè)核心概念,但其出發(fā)點(diǎn)是線性食物鏈,忽視了生態(tài)系統(tǒng)間復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,宏觀營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)則區(qū)別于Lindeman的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué),更強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的相互作用及過程。國(guó)內(nèi)也有學(xué)者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、能流路徑多樣性及其測(cè)度進(jìn)行了初步研究。上述研究盡管多限于理論上探討和模型模擬,但畢竟為生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)過程的研究提供了方法和思路[34~36]。
   
　　生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能是生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究的核心內(nèi)容之一。關(guān)鍵種、功能群、冗余種等,這些具有不同功能的生態(tài)類群研究目前受到人們重視。基于功能類群(functional group)的研究往往比以物種為中心的研究能更深刻的揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能本質(zhì)聯(lián)系。利用食物鏈、食物網(wǎng)等生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)模型,可以從多個(gè)層次及尺度上探討生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系:①種群或物種水平的種內(nèi)多樣性(基因型或表現(xiàn)型);②功能群水平的物種多樣性;③食物網(wǎng)和景觀水平的生態(tài)或功能群多樣性(如圖2)[37]。

　　1.4 生物多樣性保護(hù)的景觀規(guī)劃

　　隨著生物保護(hù)戰(zhàn)略由目標(biāo)物種途徑轉(zhuǎn)向區(qū)域景觀途徑,景觀規(guī)劃在生物多樣性保護(hù)中的意義日益引起了人們的重視。Wilson評(píng)論道“作為一個(gè)發(fā)展中的專業(yè),景觀設(shè)計(jì)將在生物多樣性保護(hù)中起決定性作用,在環(huán)境日益人工化情況下,仍然可以通過林地、綠帶、水系、水庫(kù)和人工池塘及湖泊的巧妙布置來使生物多樣性保持在很高程度,總體規(guī)劃不但考慮經(jīng)濟(jì)效益和美學(xué)價(jià)值,同時(shí)考慮生物種類的保護(hù)”[39]。

　　景觀規(guī)劃從景觀要素保護(hù)出發(fā)提出了一些有利于生物多樣性保護(hù)的空間戰(zhàn)略,為自然保護(hù)區(qū)及國(guó)家公園的建立和科學(xué)管理提供了有效的指導(dǎo)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者相繼提出了一些關(guān)于生物多樣性保護(hù)景觀規(guī)劃的途徑和方法,如Forman的“集中與分散相結(jié)合(aggregate-with-outliers patterns)”及“必要的格局(indis-pensable patterns)”的原則[40~42]。我國(guó)學(xué)者俞孔堅(jiān)的“景觀生態(tài)安全格局(ecological security patterns inlandscape)”[43,43]等。

　　盡管生物多樣性保護(hù)的途徑和方法各異,但如下措施被普遍認(rèn)為是有效的,對(duì)克服人為干擾有積極作用:①建立絕對(duì)保護(hù)的棲息地核心區(qū);②建立緩沖區(qū)以減小外圍人為活動(dòng)對(duì)核心區(qū)干擾;③在棲息地之間4033期李曉文等:景觀生態(tài)學(xué)與生物多樣性保護(hù) 建立廊道;④適當(dāng)增加景觀異質(zhì)性;⑤在關(guān)鍵性部位引入或恢復(fù)鄉(xiāng)土景觀斑塊;⑥建立物種運(yùn)動(dòng)的“跳板 (stepping stone)”以連接破碎生境斑塊;⑦改造生境斑塊之間的質(zhì)地,減少景觀中的硬性邊界頻度以減少生物穿越邊界的阻力[45]。

　　2 研究中尚存的不足

　　從研究現(xiàn)狀看,景觀破碎化、異質(zhì)種群動(dòng)態(tài)及各類景觀分析模型成為研究的熱點(diǎn)。但總體而言,景觀尺度的研究與遺傳、種群、群落等各層次生物多樣性研究的聯(lián)系仍不夠,特別是針對(duì)生物多樣性具有特別意義的熱點(diǎn)、敏感區(qū)域的跨尺度(時(shí)間和空間)、跨層次(不同生物等級(jí)層次)的綜合研究尚有許多基礎(chǔ)問題需要解決;生態(tài)過程多樣性研究還未找到十分有效的方法;就生物保護(hù)而言,應(yīng)注重較大尺度的β、γ生物多樣性的研究,如β多樣性的增加可反映人類活動(dòng)影響引起的生境破碎化[38]。另外景觀基質(zhì)作為斑塊背景的生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究也應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)。

　　3 一些有啟發(fā)性的途徑和方法

　　3.1 生物多樣性動(dòng)態(tài)及反饋

　　景觀格局對(duì)生物多樣性的作用不僅表現(xiàn)在塑造生物多樣性靜態(tài)格局上,更體現(xiàn)在對(duì)生物多樣性動(dòng)態(tài) (biodiversity dynamics)的控制過程中。由于有機(jī)體對(duì)景觀變化的反饋常存在一個(gè)時(shí)滯效應(yīng),因此,某一時(shí)刻生物多樣性的格局,實(shí)質(zhì)上體現(xiàn)的是各層次生物多樣性發(fā)生、發(fā)展的歷史演變過程及區(qū)域生物地理過程綜合效應(yīng)的結(jié)果(圖3)[37]。而目前的研究多是沒有考慮這一時(shí)滯效應(yīng),或許,這僅在一定程度上適用于某些外界擾動(dòng)少,處于演替頂級(jí)的原始自然群落和景觀。但目前,人為活動(dòng)的加劇使景觀變化越來越快,且日益脫離自然演化正常軌跡,從而使景觀格局與生物多樣性呈現(xiàn)出復(fù)雜的非線性相關(guān)。在這種情況下,上述研究方法普遍性、可靠性就值得懷疑了。因此,應(yīng)了解人為干擾,景觀格局動(dòng)態(tài)變化(系統(tǒng)輸入)基礎(chǔ)上,對(duì)其生物多樣性動(dòng)態(tài)(系統(tǒng)輸出)進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),并根據(jù)其生物多樣性的反饋推斷景觀結(jié)構(gòu)及其功能。 

　　3.2 景觀生態(tài)安全格局

　　傳統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略被動(dòng)強(qiáng)調(diào)現(xiàn)存瀕危物種和景觀元素的保護(hù),如果把生物對(duì)景觀的利用作為一個(gè)能動(dòng)的生態(tài)過程,一種對(duì)景觀競(jìng)爭(zhēng)性控制過程,情景可能會(huì)很不一樣。在這種假設(shè)下,通過識(shí)別關(guān)鍵性的景觀局部和空間聯(lián)系,利用物種自身對(duì)空間的探索和侵占能力來保護(hù)生物多樣性,就會(huì)有一種全新的景觀規(guī)劃途徑,其中有3個(gè)方面的概念對(duì)這種新的規(guī)劃途徑有啟發(fā)意義:即景觀的空間構(gòu)型對(duì)生態(tài)過程的影響,生物進(jìn)化空間軌跡與景觀格局設(shè)計(jì)及景觀阻力與潛在的生態(tài)基礎(chǔ)設(shè)施的設(shè)計(jì)。景觀生態(tài)安全格局正是這些方向上的一個(gè)積極探索[48]。

　　3.3  GAP分析及生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的確定

　　一個(gè)給定生物區(qū)最大限度地保護(hù)生物多樣性的先決條件是盡可能確定一個(gè)包括每一個(gè)物種的保護(hù)區(qū)網(wǎng)。因?yàn)樯锒鄻有猿霈F(xiàn)在不同的組織水平,所以熱點(diǎn)地區(qū)(hot spots)分析也應(yīng)該從基因、物種、群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀的組織層次進(jìn)行。只保護(hù)生物多樣性最高的位點(diǎn)是不夠的,所有的本地種和生態(tài)系統(tǒng)都應(yīng)在一個(gè)保護(hù)區(qū)系統(tǒng)內(nèi)得到保護(hù)[46]。

　　為此,國(guó)際上針對(duì)生物多樣性保護(hù)研究,將單個(gè)物種保護(hù)與整體生物多樣性保護(hù)相結(jié)合提出了生物多樣性保護(hù)的地理途徑(GAP分析)。GAP途徑的目的是通過對(duì)研究區(qū)域的植被狀況、物種分布及其豐富度404 生 態(tài) 學(xué) 報(bào)19卷的分析,尋找到生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)(hot spots),然后對(duì)比當(dāng)?shù)赝恋厮袡?quán)和生境保護(hù)與管理狀況,最終找到目前生物多樣性保護(hù)的空白、遺漏區(qū)域(“gaps”)。GAP途徑強(qiáng)調(diào)至少應(yīng)該使每一物種和植被類型在已有保護(hù)區(qū)系統(tǒng)中出現(xiàn)一次,沒有被保護(hù)的或在已有保護(hù)區(qū)系統(tǒng)中沒有體現(xiàn)的植被型和熱點(diǎn)地區(qū)是需要立即采取行動(dòng)進(jìn)行保護(hù)的區(qū)域。GAP途徑重視從景觀尺度上將物種保護(hù)和生境保護(hù)相結(jié)合,基于GAP分析的熱點(diǎn)地區(qū)是對(duì)國(guó)家或區(qū)域范圍內(nèi)生物多樣性保護(hù)狀況的初步評(píng)估。

　　GAP分析已有一些案例研究,如針對(duì)對(duì)夏威夷森林瀕危鳥類的保護(hù),結(jié)果顯示現(xiàn)有保護(hù)區(qū)幾乎沒有保護(hù)瀕危物種多樣性的熱點(diǎn)地區(qū),在該研究中,發(fā)現(xiàn)的多數(shù)關(guān)鍵地區(qū),后來被聯(lián)邦或州政府保護(hù)。對(duì)美國(guó)Ida-ho州進(jìn)行的GAP分析,預(yù)測(cè)出一種尖尾鷂(Tympamuchus phasianellus)有可能分布在以前從未記載過的地區(qū),后來的野外調(diào)查證實(shí)了預(yù)測(cè)結(jié)果,其方法被認(rèn)為是GAP的標(biāo)準(zhǔn)格式而在美國(guó)各州推廣[51]。

　　3.4 區(qū)域及大陸尺度的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)

　　本世紀(jì),幾乎所有的國(guó)家都做出巨大的努力建立保護(hù)區(qū)以保護(hù)他們的自然遺產(chǎn)。然而,目前以單個(gè)、孤立自然保護(hù)區(qū)為主的生物多樣性保護(hù)模式仍是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的,首先,由于人類活動(dòng)的擴(kuò)張使得單個(gè)保護(hù)區(qū)面積不可能太大,一個(gè)國(guó)家或地區(qū)相當(dāng)一部分生物多樣性資源仍游離于保護(hù)區(qū)系統(tǒng)之外,即仍存在不少生物多樣性保護(hù)的空白與遺漏地區(qū)[47]。其次,許多保護(hù)區(qū)對(duì)于某些物種長(zhǎng)期生存均似太小,單個(gè)保護(hù)區(qū)難以覆蓋其生活史中全部活動(dòng)范圍,并且,野生動(dòng)物如果僅僅局限于狹小的棲息地,得不到在廣泛的地域間進(jìn)行遷移交配的機(jī)會(huì),將導(dǎo)致種群的近交衰退[48]。

　　為解決上述矛盾,歐洲學(xué)者率先提出發(fā)展整個(gè)區(qū)域、大陸范圍的生物多樣性保護(hù)網(wǎng)絡(luò),也稱為生態(tài)網(wǎng)絡(luò)(ecological network),越來越多的區(qū)域和地方政府正接受這個(gè)觀點(diǎn)[49]。目前,歐洲至少有12個(gè)國(guó)家將發(fā)展綠道(greenways)及生態(tài)網(wǎng)絡(luò)(ecological networks),從而建立整個(gè)歐洲大陸的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng);在美國(guó),至少有1500個(gè)區(qū)域性綠道計(jì)劃處于規(guī)劃或?qū)嵤┲小Ｉ鷳B(tài)網(wǎng)絡(luò)應(yīng)能覆蓋大部分具有生物多樣性價(jià)值及潛在價(jià)值的地球陸域表面,將不同區(qū)域的自然保護(hù)區(qū)連接起來,并與城市綠化系統(tǒng)及農(nóng)田林網(wǎng)相銜接,從而構(gòu)成多層次(自然保護(hù)區(qū)生物多樣性、農(nóng)田生物多樣性、郊野生物多樣性、城市生態(tài)園林生物多樣性)、多尺度 (單個(gè)保護(hù)區(qū)、區(qū)域、大陸)完整的生物多樣性保護(hù)體系,使陸域生物多樣性資源得到最大程度的保護(hù)。另一方面,通過生態(tài)網(wǎng)絡(luò)將生物多樣性成分引入人居環(huán)境中也將大大提高人類生存質(zhì)量。

　　區(qū)域及大陸尺度生物多樣性保護(hù)網(wǎng)絡(luò)的生態(tài)學(xué)意義在于,通過建立生態(tài)網(wǎng)絡(luò),最大程度增加已破碎生境斑塊的連接性,使生物多樣性資源由地球陸域景觀斑塊重新恢復(fù)為基質(zhì),成為陸域生態(tài)系統(tǒng)控制性主體部分。而各種類型的生態(tài)廊道將大量的負(fù)熵流引入人居環(huán)境,使人類活動(dòng)區(qū)域吸收、消化并整和于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中,成為整個(gè)網(wǎng)絡(luò)有機(jī)組分,而非尖銳沖突的異質(zhì)性組分。從而建立人與自然異質(zhì)共生的持續(xù)發(fā)展模式。

　　4 結(jié)語

　　景觀與人類活動(dòng)作為宏觀層次系統(tǒng),本身具備一定的穩(wěn)定性及抗干擾能力,同時(shí)又易受人類的調(diào)控及改造,景觀所特有的“人類尺度”其成為人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)和生態(tài)管理的基本單元。景觀多樣性研究體現(xiàn)了生物多樣性研究的綜合性,使瀕危物種保護(hù)不再局限于單純從物種水平上保護(hù)有限的個(gè)體,而是既從基因、細(xì)4053期李曉文等:景觀生態(tài)學(xué)與生物多樣性保護(hù) 胞、種群等不同水平上去探索物種瀕危機(jī)制,又從區(qū)域、景觀水平上去考慮保護(hù)措施。

　　景觀生態(tài)學(xué)將島嶼生物地理理論的格局研究與異質(zhì)種群理論的過程研究相結(jié)合,在具體規(guī)劃中綜合考慮各種經(jīng)濟(jì)、社會(huì)與文化因素,強(qiáng)調(diào)與區(qū)域可持續(xù)發(fā)展相協(xié)調(diào),在此,景觀與區(qū)域尺度生物多樣性的保護(hù)、管理及合理利用也是區(qū)域可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的重要組成部分。

　　總之,景觀生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和島嶼生物地理學(xué)的研究成果可以相互補(bǔ)充與結(jié)合,從而為生物保護(hù)提供了豐富的經(jīng)驗(yàn)積累和理論指導(dǎo),而景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)可在生態(tài)學(xué)理論、經(jīng)驗(yàn)與生物多樣性保護(hù)實(shí)踐之間構(gòu)筑起一座橋梁,其專業(yè)前景是廣闊而富于挑戰(zhàn)的。


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