景觀生態(tài)學在生物多樣性保護中的作用

　　摘要：生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ),隨著人類的發(fā)展,生物多樣性受到了嚴重的威脅,并得到全世界的關(guān)注。多樣性保護的途徑主要分為兩個,一個是以物種為中心的傳統(tǒng)保護途徑,另一個是以生態(tài)系統(tǒng)為中心的景觀生態(tài)保護途徑。景觀生態(tài)學的發(fā)展為生物多樣性的保護提供了新的理論與方法。本文論述了生物多樣性保護中景觀生態(tài)學原理的運用,并簡要介紹了目前景觀生態(tài)學在生物多樣性保護中的作用,旨在為生物多樣性的保護提供理論依據(jù)。

　　關(guān)鍵詞：景觀生態(tài)學;生物多樣性;多樣性保護

　　引言

　　生物多樣性是地球上生命經(jīng)過幾十億年發(fā)展進化的結(jié)果,是全球的寶貴財富,是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ),也是構(gòu)成人類生存的生物圈環(huán)境。隨著人口的迅速增長,人類經(jīng)濟活動的不斷加劇,尤其是盲目地大量的向自然界索取生物資源,作為人類生存最為重要的基礎(chǔ)--生物多樣性受到了嚴重的威脅。生物多樣性問題已不再僅僅是科學家關(guān)心研究的問題了,它已引起國際社會和多國政府的廣泛關(guān)注[1～4]。

　　生物多樣性表現(xiàn)在生命系統(tǒng)的各個組織水平,即從基因到生態(tài)系統(tǒng)。各個組織水平的多樣性都是十分重要的。不同水平的生物多樣性是緊密聯(lián)系、不可分割的[5]。

　　景觀生態(tài)學是一門新興的、正在深入開拓和迅速發(fā)展的學科,與傳統(tǒng)生態(tài)學研究相比,景觀生態(tài)學明確強調(diào)空間異質(zhì)性、等級結(jié)構(gòu)和尺度在研究生態(tài)學格局和過程中的重要性以及人類活動對生態(tài)學系統(tǒng)的影響,尤其突出空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程在多個尺度上的相互作用。就生物多樣性保護而言,景觀生態(tài)學注重景觀多樣性與生物個體行為、種群、群落動態(tài)及生態(tài)系統(tǒng)在不同時空尺度上的作用[6]。強調(diào)景觀空間格局、生態(tài)過程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學的核心所在[7]。

　　生物多樣性研究主要有兩條途徑[6,8～10],一是從遺傳多樣性、物種多樣性等底層開始的“Bottom-up”的途徑,這種研究途徑強調(diào)系統(tǒng)的組分作用,利于揭示自然狀況下生物多樣性發(fā)生、維持、喪失的微觀機制,但往往忽略人為干擾等外部環(huán)境的作用。目前人類活動通過直接或間接作用,對種群、生態(tài)系統(tǒng)等各層次生物系統(tǒng)均造成巨大影響,生物多樣性的喪失、物種絕滅早已不是自然界正常演化過程的結(jié)果。因此,生物多樣性保護應特別重視另一條“Top-down”的研究途徑,這種途徑將人為干擾看作生物多樣性喪失的主要因素,強調(diào)人為干擾下景觀格局的改變對遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響,并據(jù)此制定相應的生物保護戰(zhàn)略,這正是景觀生態(tài)學所側(cè)重的研究途徑。

　　1　生物多樣性保護中運用的景觀生態(tài)學原理

　　在生物多樣性保護中運用到的景觀生態(tài)學基本原理主要有:斑塊-廊道-基質(zhì)理論;等級斑塊動態(tài)和復合種群理論;景觀異質(zhì)性與景觀多樣性;景觀連接度、連通性及滲透理論;干擾理論等[7,11～14]。

　　1.1　斑塊-廊道-基質(zhì)理論

　　景觀是一個由不同生態(tài)系統(tǒng)以相似方式重復出現(xiàn)的異質(zhì)性陸地區(qū)域。按照在景觀中的地位和形狀,景觀要素可以分為斑塊、廊道、基質(zhì)三種類型。

　　1.1.1　斑塊　斑塊是指與周圍環(huán)境在外貌或性質(zhì)上不同,但又具有一定內(nèi)部均質(zhì)性的空間部分。其大小、類型、形狀、邊界、位置、數(shù)目、動態(tài)以及內(nèi)部均質(zhì)程度對生物多樣性保護都有特定的生態(tài)學意義。

　　斑塊大小不僅影響物種的分布和生產(chǎn)力水平,還影響能量和養(yǎng)分的分布,決定斑塊甚至整個景觀的生態(tài)功能。最優(yōu)景觀是由幾個大型自然植被斑塊組成,并與眾多分散在基質(zhì)中的小斑塊相連,形成一個有機的景觀整體。斑塊類型對物種動態(tài)的影響是非常明顯的,它通過影響某一特定的物種從斑塊中遷入或消失,來影響該物種在該斑塊中的種群數(shù)量和豐富度,進而影響物種的多樣性。斑塊的形狀在影響生物多樣性方面與面積同等重要,對生態(tài)學過程和各種功能流有重要的影響。斑塊形狀主要通過影響斑塊與基質(zhì)或其他斑塊間的物質(zhì)和能量的交換而影響斑塊內(nèi)的物種多樣性。圓型斑塊物種多樣性可望較高,而長條形斑塊易于促進斑塊與周圍環(huán)境物質(zhì)、能量、生物方面的交換。一般而言,兩個大型的自然斑塊是保護某一物種的最低斑塊數(shù)目,4～5個同類型斑塊對維持物種的長期健康與安全較為理想。此外,斑塊的邊緣效應是造成不同形狀斑塊中生態(tài)學差異的最重要原因。在相同的面積下,內(nèi)部面積與邊緣面積之比,圓形的大于矩形的,細長斑塊的比最低。所以在景觀規(guī)劃中應綜合考慮斑塊的形狀、大小、數(shù)量以及其產(chǎn)生的邊緣效應等因素,從而得出最優(yōu)方案。

　　1.1.2　廊道　廊道是指與基質(zhì)有明顯不同的狹帶狀地,是具有通道或屏障功能的景觀要素,是聯(lián)系斑塊的重要橋梁和紐帶。廊道在很大程度上影響著斑塊間的連通性,也在很大程度上影響著斑塊間物種、營養(yǎng)物質(zhì)、能量的交換和基因交換。廊道的生態(tài)功能取決于其結(jié)構(gòu)特征,包括:寬度、組成內(nèi)容、內(nèi)部環(huán)境、形狀、連續(xù)性、及與周圍環(huán)境的相互關(guān)系等。廊道在景觀中具有雙重性質(zhì),一方面將景觀不同部分隔開,成為兩個隔開景觀的障礙物;另一方面可作為一個通道,將景觀中不同部分連接起來,起到運輸、保護等作用。廊道在生物多樣性保護中的重要作用,主要表現(xiàn)在:①為某些物種提供特殊生境或暫息地。②增加斑塊的連接度,提高斑塊間物種遷移率,促進斑塊間的物種流動和基因交換,方便不同斑塊間同一物種的交配,有利于物種的空間運動,增加物種重新遷入機會。同時使本來孤立的板塊內(nèi)物種的生存和延續(xù),給缺乏空間擴散能力的物種提供一個連續(xù)的棲息地網(wǎng)絡(luò),從而使小種群免于近親繁殖遺傳退化。③促進種群的增長和斑塊中某一種群滅絕后外來種群侵入,從而在維持物種數(shù)量方面起到積極作用,增加景觀的破碎化程度。廊道功能上的矛盾性與復雜性,要求在廊道設(shè)計時慎重考慮,使廊道最好具有原始景觀自然的本底及鄉(xiāng)土特性。帶狀廊道較寬,包含一個有豐富內(nèi)部生物種組成的中心內(nèi)部環(huán)境,對周圍環(huán)境的干擾有一定的抵抗性,其內(nèi)部中和邊緣種的多樣性格局隨廊道寬度不同而變化,這對生物多樣性保護中廊道的設(shè)計有重要意義。

　　1.1.3　基質(zhì)　基質(zhì)是景觀的本底,是景觀中面積最大、連接度最好、對景觀控制力最強的景觀要素?；|(zhì)對斑塊嵌體等景觀要素內(nèi)及景觀要素之間的物質(zhì)能量流動、生物遷移覓食等生態(tài)學過程有明顯的控制作用。因而作為背景的基質(zhì)對生物多樣性保護起關(guān)鍵作用。其作用主要表現(xiàn)在:①為某些物種提供小尺度的生精;②作為背景,控制、影響著生境斑塊之間的物質(zhì)、能量交換,強化或緩沖生境斑塊的“島嶼化”效應;③控制整個景觀的連接度,從而影響斑塊間物種的遷移。

　　1.2　等級斑塊動態(tài)和復合種群理論

　　斑塊動態(tài)理論在生物多樣性保護中有指導作用,它強調(diào):①生態(tài)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌體組織的等級系統(tǒng);②生態(tài)學系統(tǒng)的動態(tài)是斑塊個體行為和相互作用的總體反映;③非平衡觀點在生態(tài)學系統(tǒng)中是普遍存在的,局部尺度上非平衡性和隨機過程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定的組成部分;④兼容和復合穩(wěn)定性。

　　復合種群理論是由空間上相互隔離,功能上相互聯(lián)系的多個亞種群組成的種群斑塊系統(tǒng)。復合種群有兩個基本特點:一是各亞種群系統(tǒng)頻繁的絕滅;二是亞種群之間存在生物繁殖體的交流,使復合種群在景觀水平上表現(xiàn)出復合穩(wěn)定性。復合種群理論為生物多樣性保護提供了新的思路。

　　1.3　景觀異質(zhì)性與景觀多樣性

　　景觀異質(zhì)性是景觀的基本屬性,包含兩重意義:景觀各組成要素的不均質(zhì)性和復雜性;任何景觀由結(jié)構(gòu)和功能不同的低層次的異質(zhì)景觀構(gòu)成的鑲嵌體。它強調(diào)景觀的變異程度和景觀類型的差異。有些物種在生活周期內(nèi)需要不同的生活環(huán)境,不同物種具有遷徙、洄游等生活習性也需要不同的棲息環(huán)境,景觀異質(zhì)性能提供多種生活環(huán)境,因而有利于物種的生存、延續(xù)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。景觀異質(zhì)性程度高,一方面引起大鑲嵌體及其內(nèi)部環(huán)境物種減少,另一方面引起鑲嵌體邊緣生境、邊緣物種數(shù)目增加,是稀有內(nèi)部種豐度減少,邊緣種豐度增加,同時提高了潛在總物種的共存性。

　　景觀多樣性是指景觀單元在結(jié)構(gòu)和功能方面的多樣性,包括斑塊多樣性、類型多樣性和格局多樣性。景觀多樣性對物質(zhì)、能量和物種在景觀中的遷移、轉(zhuǎn)化和遷徙有重要的影響。斑塊多樣性與生物多樣性的關(guān)系比較復雜,兩者不是簡單的正比關(guān)系。格局多樣性強調(diào)景觀類型空間分布的多樣及各類型之間空間聯(lián)系和功能聯(lián)系,對各生態(tài)過程有一定的影響作用,所以在景觀規(guī)劃時要特別注意生物群體關(guān)鍵地段的建設(shè)與景觀格局的優(yōu)化。

　　1.4　景觀連接度、連通性及滲透理論

　　景觀連接度是對景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間連續(xù)性及生態(tài)過程、功能聯(lián)系的度量,包括結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度。對生物群落而言,當景觀連接度較大時,生物群落在景觀中遷徙覓食、交換、繁殖和生存較容易,受到阻力較小;相反運動阻力大,生存困難。生物多樣性保護的一個重要研究領(lǐng)域是對片段化生境的保護。各生境之間連接的潛在作用,特別是在促進斑塊之間生物的運動、種群局部滅絕后的重新定居和基因流動方面的作用引起景觀生態(tài)學者的廣泛關(guān)注。

　　景觀連通性是指景觀元素在空間結(jié)構(gòu)上的聯(lián)系。具有較高連通性的景觀,不一定具有較高的連接度;連通性較小的景觀,其景觀連接度不一定小。

　　景觀連接度對種群動態(tài)、水土流失過程、干擾蔓延等生態(tài)學過程的影響具有臨界閾值特征,這就涉及到滲透理論。滲透理論最突出的特點是當媒介的密度達到某一臨界值時,滲透物突然能夠從媒介的一端到達另一端。滲透理論對生物多樣性保護提出了更多有趣味又極富挑戰(zhàn)的課題。

　　1.5　干擾與生物多樣性

　　干擾是景觀異質(zhì)性的主要來源,可分為人為干擾和自然干擾。它是時間和空間上環(huán)境和資源異質(zhì)性的主要來源之一,它可以改變資源和環(huán)境的質(zhì)與量以及所占據(jù)空間大小、形狀和分布。研究表明,干擾對生物多樣性的影響,一方面通過增加斑塊數(shù)量和群落類型數(shù)量提高總體生物多樣性;另一方面,由于斑塊形狀指數(shù)的下降和群落間鄰接結(jié)構(gòu)的簡化,又降低了生物多樣性。所以,人類的干擾對生物多樣性的影響具有雙重性。Sufflin指出中度干擾有利于提高物種多樣性。干擾目前也是景觀生態(tài)學的研究熱點,為生物多樣性的保護提供了新的思路和途徑。

　　2　景觀生態(tài)學原理的運用

　　景觀生態(tài)學為生物多樣性保護提供了新的理論方法,它注重研究景觀結(jié)構(gòu)單元的類型組成,更多地關(guān)心通過生態(tài)流和過程的研究,更加側(cè)重生物生境的較高層次的保護,它通過合理調(diào)控現(xiàn)有景觀生態(tài)系統(tǒng)和規(guī)劃設(shè)計新的景觀格局來保護景觀的生物多樣性,是一種行之有效的方法。目前景觀生態(tài)學原理在生物多樣性保護的運用方面根據(jù)人為干擾的程度的不同,可以歸納為:城市生物多樣性保護、自然保護區(qū)的生物多樣性保護、風景旅游地的生物多樣性保護。

　　2.1　城市及自然保護區(qū)的生物多樣性保護

　　城市生物多樣性保護的景觀生態(tài)對策主要包括如下方面[13,15]:①城市規(guī)劃中加大對城市園林板塊的建設(shè)和保護:首先增加園林斑塊的物種,其次提高園林斑塊類型的多樣性,提高城市園林空間異質(zhì)性。②合理建設(shè)城郊大型森林斑塊。把城郊森林斑塊作為改善與維護城市景觀的支持系統(tǒng),一方面利用其凈化空氣、提供野生生物棲息地,另一方面,為城市園林物種提供源,增加生物多樣性的良性生態(tài)庫。③加強城市的廊道優(yōu)化建設(shè)。城市廊道可以分為三種:綠道、藍道、灰道。綠道是指以植物綠化為主的現(xiàn)狀要素,給生物提供棲息地,有助于城郊自然環(huán)境中野生動植物向城區(qū)公園遷移。藍道主要是城市中各種河流、海岸等,合理的藍道規(guī)劃有利于消減洪水的災害性和突發(fā)性。灰道指那些人工建設(shè)的街道、公路、鐵路等。在規(guī)劃建設(shè)中應注意綠道、藍道、灰道的有機結(jié)合,形成協(xié)調(diào)、一致、互益的整體。總之在城市生物多樣性保護中,關(guān)鍵是建立最優(yōu)的景觀格局,建立城市綠色生態(tài)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。在城市外圍建立一定寬度的防護林帶,各衛(wèi)星城鎮(zhèn)之間建立生態(tài)廊道,為城市多樣性保護提供豐富的生境資源和生態(tài)環(huán)境。

　　目前對于自然保護區(qū)生物多樣性保護的景觀規(guī)劃途徑研究已經(jīng)日趨成熟,規(guī)劃的主要步驟包括:選擇保護區(qū)的地點,合理規(guī)劃保護區(qū)面積;根據(jù)異質(zhì)種群和島嶼生物地理理論等,因地制宜設(shè)計合理的保護區(qū)形狀與數(shù)目;并對保護區(qū)的內(nèi)部進行合理的功能分區(qū);優(yōu)化廊道設(shè)計[16]。

　　2.2　風景旅游區(qū)的生物多樣性保護

　　對于風景旅游地的生物多樣性保護的研究起步較晚,這里所指的風景旅游地泛指介于城市景觀和自然保護區(qū)之間的一種,在自然環(huán)境的本底上施加有一定的人為干擾的地區(qū)[17,18]。胡海勝[18]指出應在對景區(qū)進行全面考察的基礎(chǔ)上,確定保護的物種、群落和區(qū)域,特別是對在區(qū)域尺度上,科學合理地劃分核心保護區(qū)、保護小區(qū)、資源類型保護區(qū)、景觀保護區(qū)和珍稀物種繁育試驗區(qū)等保護斑塊。從生物多樣性保護的角度出發(fā),在景區(qū)的廊道設(shè)計必須考慮如下幾個因素:減少人為廊道密度。少一條人為廊道就相當于為物種的空間運動多增加一個可選擇的途徑,為其安全增加一份保險。鄉(xiāng)土特性。景區(qū)必須修建的公路和步道兩旁種植鄉(xiāng)土植物,與原生基質(zhì)保持一致。越窄越好。盡量少建寬闊的現(xiàn)代公路,游步道的寬度以方便通行為原則,嚴格控制景區(qū)內(nèi)纜車、索道以及空中廊道的建設(shè)。融入自然。廊道應是與自然基質(zhì)融為一體,減少景觀中的硬質(zhì)邊界,盡可能地為動植物的交流提供機會,如相互交錯的行道樹可為小動物提供空中的通道。從大尺度范圍來看,某一景區(qū)仍只是整個地球基質(zhì)的一個斑塊,仍是快速城市化下的一個“孤島”。因此,有必要建立起景區(qū)間的聯(lián)合網(wǎng)絡(luò)體系:建立起相互連接的廊道;保持景區(qū)間的景觀異質(zhì)性;恢復棲息地;理順景區(qū)間的管理體制。

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