景觀生態學與生物多樣性保護

　　摘  要：景觀生態學是一門新興而又發展迅猛的學科，它為生物多樣性保護提供了新理論、方法和技術手段。介紹了景觀生態學與生物多樣性之間的相互關系，分析了景觀破碎化、景觀格局、景觀規劃和干擾與生物多樣性保護之間的關系，并對景觀生態學在生物多樣性保護研究中的應用做出了預測和展望。

　　關鍵詞：景觀生態學；生物多樣性保護；景觀多樣性

　　生物多樣性是指生命有機體及其借以存在的生態復合體的多樣性，包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統的多樣性3層含義。相應的生物多樣性保護也在環環相扣的多個生物空間等級層次上進行，即景觀和生態系統總和體層次、群落層次、物種層次、基因層次[1]。傳統的保護生物學重視保護物種問題，即保護個別物種，特別是瀕危物種，在保護方法方面主要強調保護物種或類群的結構和數量，但往往忽視了物種生存所要求的生態學過程[2]，而現在所建設的自然保護區，無論大小也總是處于強烈影響物種長期生存的景觀鑲嵌體中。正是基于這些認識，生物多樣性保護的重點應從保護物種轉移到同時考慮保護較高組織層次的生態系統或景觀。

　　1  景觀生態學與生物多樣性

　　景觀生態學是現代地理學和生態學結合的產物，其核心理論主要包括生態整體性和空間異質性兩方面。景觀生態學所研究的景觀是一個由不同土地單元鑲嵌組成，且有明顯視覺特征的地理實體，它處于生態系統之上，大地理區域之下的中間尺度，兼具生態價值、經濟價值和美學價值[3]。生物多樣性是生物及其與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和，是生命系統的基本特征。無論從景觀生態學的研究對象，還是從生物多樣性研究的需要來看，景觀生態學都與關系到人類生存與發展的生物多樣性保護問題都具有密切的聯系。

　　從景觀生態學研究對象的角度來看，通俗的講，景觀生態學的研究對象就是土地，它十分重視土地利用狀況與物質流和能量流的關系，重視結構與過程間的相互關系，這與生物多樣性保護、維持和發展密切相關。土地利用把異質的自然景觀在不同尺度上改變成為同質的人工景觀，強烈改變了景觀的能量流、物質流和物種流，破壞了原有的、自然的生態關系，使景觀的結構單一化，同時也造成景觀功能趨于單一化，最終導致生物多樣性的大量喪失[10]。景觀生態學研究物質、能量和有機體在異質性景觀中的遷移和轉化。景觀是由多個生態系統構成的異質性地域，它作為物種的棲息地，其異質性可增強物種生存的潛力，其結構和動態變化的特點也對生物多樣性有重要影響，而它的豐富程度也制約著景觀的良性發展。從生物多樣性研究需要的角度來看，它要得到有效的保護、維持和利用，離不開科學理論的指導。從景觀生態學的理論和實踐的發展來看，景觀生態學應該而且可能擔當此任。以中尺度的景觀結構和生態過程關系研究見長的景觀生態學，對自然保護區研究、生物多樣性研究、退化生態系統研究、土地利用與規劃、景觀規劃與設計和區域可持續發展都具有重要的指導意義[4]。

　　自工業革命以來，科學技術不斷發展，人口數量也迅速增長，人類的發展使生物多樣性受到了嚴重的威脅。另一方面，生物多樣性保護的重要性也不斷被人類所認識，如今生物多樣性保護已經被視為實現可持續發展的一個重要方面受到了同際社會的重視。1992年6月聯合國環發大會（UNCED）通過了《生物多樣性公約》，其宗旨是保護生物多樣性、持續利用生物多樣性以及公平共享利用遺傳資源所取得的惠益。保護的目的就是持續利用，要做到持續利用就必須加強保護，兩者是同時進行、相互促進的關系。景觀是自然、文化、經濟發展和美學價值的統一體，其對生物多樣性的保護彼此應互相協調[5]、綜臺研究、整體保護。景觀生態學還強調，不僅要研究和保護受到威脅的基因、物種、生態系統和景觀，而且還要重視尚未受到威脅的和正在進化發展的生物多樣性。

　　2  景觀破碎化對生物多樣性的主要影響

　　2.1  對物種多樣性的影響

　　現實證明，景觀破碎化是生物多樣性喪失的一個最主要原因。人為活動的干擾是自然生境丟失，威脅物種多樣性保護的主要原因之一。據估計在未來的50年內，由于生境喪失會導致大約50%的地球物種滅亡[6]。景觀破碎導致生物多樣性喪失的主要原因包括：減小種群的面積、阻礙基因的流動、阻止種群的自由擴散、對于大的自然災害的強烈感應、外界生物體的侵擾（寄生、競爭、捕食等）改變生態過程[7]、改變物理狀況（比如改變微氣候），其中最重要的一點就是由于生境的消失造成景觀中總體種群面積的普遍減小。

　　2.2  對生態系統多樣性的影響

　　生態系統多樣性是生物多樣性的重要表現。景觀破碎化使景觀中非適宜生境的類型和面積不斷增加，各種斑塊的相互作用增加，最終改變生態系統內的物種豐富度、種間關系、群落結構和生態系統的生態過程、改變生態系統結構，導致了生態系統功能的退化和類型的消失。

　　2.3  對遺傳多樣性的影響

　　破碎化造成遺傳隔離，使殘存種群中遺傳可塑性極度缺乏，從而導致繁殖失敗[8]。由于隔離、流失的遺傳變異類型不能通過來自其他種群的種子或者花粉來彌補，這導致不同種群間遺傳差異的增加。當隔離種群成了固定的1個單一變種，通過其他種群遷移新的等位基因來進行遺傳補救的可能性就更小了[7]。基因流失會顯著影響種群適應性。此外景觀的破碎化還會造成種群內的近親繁殖，不但威脅遺傳多樣性，也造成物種的退化，威脅著物種的生存與發展。

　　3  生物多樣性景觀格局變化的關系

　　鄔建國等研究指出，格局、過程和尺度之間的關系是高度的辯證統一，景觀格局的時空變化對生態學過程有著重要的影響。因為結構決定功能，而結構的研究要比功能的研究容易得多，所以如果可以建立結構與功能之間的可靠關系，那么通過研究景觀格局變化可以更好地理解生態學過程。在實際應用中，景觀格局的特征也常常用來推測生態過程的特征。

　　現代生境條件和景觀結構及其時空格局也是區域物種多樣性形成的重要基礎。景觀結構與區域生物多樣性存在一定的相關關系，在有關物種構成及其分布等詳細數據缺失或者不完整的情況下，它們之間的相互關系為間接評估區域生物多樣性提供了可能。因此，應用景觀生態學研究生物多樣性問題，嘗試建立一個基于景觀結構格局等數據的區域生物多樣性格局測度研究方法，為在缺少物種組成及其分布等數據條件下，進行生物多樣性保護規劃，實現大區域范圍內的生物多樣性變化監測提供科學依據，為生物多樣性保護研究提供了一個新的研究課題[9]。

　　4  生物多樣性保護的景觀規劃

　　隨著生物多樣性保護戰略由小尺度的物種保護途徑轉向較大尺度的區域景觀途徑，景觀規劃在生物多樣性保護中的意義日益引起了人們的重視。景觀規劃將在生物多樣性保護中起決定性作用，在環境日益人工化情況下，我們仍然可以通過林地、綠帶、水系、水庫和人工池塘及湖泊的巧妙布置來使生物多樣性保持在很高程度，總體規劃不但考慮經濟效益和美學價值，同時考慮生物種類的保護。景觀規劃從景觀要素保護出發提出了一些有利于生物多樣性保護的空間戰略，為自然保護區及國家公園的建立和科學管理提供了有效的指導。

　　為克服人為干擾，進行生物多樣性保護的途徑和方法主要包括景觀穩定性途徑、焦點物種途徑和綠色廊道途徑，其內容主要包括：（1）建立絕對保護的棲息地核心區；（2）建立緩沖區以減小外圍人為活動對核心區干擾；（3）建立棲息地之間物質、能量流通的廊道；（4）適當增加景觀異質性；（5）在關鍵性部位引入或恢復鄉土景觀斑塊；（6）建立物種運動的“跳板”以連接破碎生境斑塊；（7）改造生境斑塊之間的質地，減少景觀中的硬性邊界頻度以減少生物穿越邊界的阻力[10]。

　　5  干擾與生物多樣性

　　干擾是景觀異質性的主要來源，它干擾可以改變景觀格局，同時又受制于景觀格局。作為一種重要景觀生態過程，干擾可分為人為干擾和自然干擾[11]兩種。干擾是時間和空間上環境和資源異質性的主要來源之一，它可以改變資源和環境的質與量以及所占據空間大小、形狀和分布。干擾通過產生環境異質性，從而改變景觀格局。

　　干擾對生物多樣性的保護，特別是景觀多樣性有重要意義[10]。以火燒干擾為例，在一片森林中，由于森林火災形成了干擾板塊，同時又有一片植被由于某種原因沒有被火燒，這樣就形成了殘存斑塊。顯然，由于干擾所造成的干擾斑塊和殘存斑塊中的生物多樣性相差非常大，被火燒過的地方生物多樣性大大降低，斑塊中僅剩一些耐火的或者是遭到火災嚴重破壞的林草，該斑塊在不受其他干擾的情況下接著發生次級演替，在演替的過程中，該斑塊中物種組成及各物種的豐富度與火燒前及殘存斑塊明顯不同。演替頂級決定于該斑塊所處的位置、氣候環境狀況、周圍基質及殘存斑塊的生物區系、演替過程的干擾情況，一般說來，在頂級階段，該干擾斑塊的生物多樣性是與干擾前及周圍殘存斑塊不可能完全相同。通過這種方式干擾就改變了斑塊的生物多樣性。研究表明，干擾對生物多樣性的影響，一方面通過增加斑塊數量和群落類型數量提高總體生物多樣性；另一方面，由于斑塊形狀指數的下降和群落間鄰接結構的簡化，又降低了生物多樣性。所以，人類的干擾對生物多樣性的影響具有雙重性。

　　一般來講，中度的干擾有利于提高物種多樣性，因為低度干擾會使群落為競爭型物種低型增長物種)所占據，高度干擾使群落為機會型物種所占據，只有中度干擾才會使這兩種類型的物種共存。在中度干擾下，植物群落的物種豐富度既可能上升也可能下降，甚至不變。在中度干擾下，只有滿足以下3個條件，才會促使物種豐富度提高：（1）如果干擾減少由普遍種組成的群落面積時，不減少普遍種和稀有種的群落類型；（2）如果普遍種組成的群落面積減少時，新的潛在生物區系能夠占據這些減少的面積；（3）如果在新的可供生境中能建立新的群落的物種包含在當地的植物區系中或存在于附近地區。

　　6  展望

　　一直以來，人類對于生物多樣性的保護基本都只針對單一的瀕危物種，停留在小尺度研究范圍之內，雖有成績，但效果并不顯著，而景觀生態學則強調研究客體的生態整體性和時空異質性思想，從而將生物多樣性保護從物種和生態系統保護層次上升到景觀和區域保護層次，這有助于生物多樣性多重價值的實現和功能的發揮，為其研究和保護提供了一個新的視角。

　　當前，結合景觀內的生態流來研究景觀空間格局與生態過程對生物多樣性的影響與反饋是當前景觀生態學面臨的一大挑戰。生物多樣性保護是一項系統工程，不僅需要構建一個協調、穩定、優良的生物多樣性景觀格局，而且還需要做好生物及生態的長期動態監測和預報。因此，要根據景觀要素之間的相互作用規律進行生物多樣性保護的實踐探索，我認為其研究目標應集中于以下幾個方面：

　　（1）做好生物多樣性的調查和評價工作，確定優先保護的生境和物種名錄，明確重點和次序；

　　（2）進一步結合3S技術、空間分析和計算機模型等科學技術手段，搭建景觀生態學與生物多樣性保護間的新橋梁，探索新的保護和持續利用的途徑；

　　（3）對威脅生物多樣性的主要自然和人為因素以及重點瀕危物種和生境進行動態觀測與分析，建立相應模型，建立生物多樣性保護預警預報體系；

　　（4）協調人類與自然及其他生物的關系，在保護生物多樣性的前提下，發揮景觀的社會價值、經濟價值和美學價值。


參考文獻
[1]周文禮，唐學璽，周新宇.景觀生態學在生物多樣性保護中的作用    [J].家畜生態學報，2005，26（2）：73-75.
[2]鄔建國.生態學范式變遷綜論[J].生態學報,1996(5).
[3]張惠遠.景觀規劃：概念、起源與發展[J].應用生態學報，1999，10    （3）:373-378.
[4]徐化成.景觀生態學[M].北京:中國林業出版社，1996:32-35.
[5]王獻濤.關于景觀的保護問題[J].農村生態環境，1995，11（2）：     53-55.
[6]Sih A G,Bengt G,Luikart G. Habitat loss:ecological,evolutionary     and genetic consequences[J].Tree,2000（4）:132-134.
[7]Richards C M.Inbreeding depression and genetic rescue in a plant     metapopulation[J].American Naturalist,2000（155）:384-394.
[8]Frankhman F.Inbreeding and extinction:a threshold effect[J].Conservation    Biology,2001（15）:1054-1063.
[9]黃文歡.景觀生態學視角下生物多樣性保護研究的幾個問題初探    [J].中國科技信息,2009,16:19-20.
[10]Forman R T T,Godron M.景觀生態學 [M].肖篤寧，譯.北京：科學     出版社，1990.[11]余新曉，等.景觀生態學[M].北京:高等教育出版社，2001.